（一）转录的概念

RNA的生物合成存在两种方式：

①DNA指导的RNA合成，称为转录；

②RNA指导的RNA合成，称为RNA复制。转录是以DNA为模板合成RNA的过程，即把DNA的碱序列转化成RNA的碱基序列。

转录体系：模板： DNA酶： RNA聚合酶（RNA polymerase， RNA-pol）

原料： NTP （ATP， GTP， CTP， UTP）

无机离子：Mg2＋，Mn2＋其他蛋白质因子

（二）转录的基本过程

真核细胞RNA合成过程不同于原核生物，特别是具有密码功能的mRNA分子。原核细胞mRNA可边合成边进行翻译，但哺乳动物细胞等真核细胞中的大多数RNA是以前体分子的形式被合成，必须经过加工才能形成成熟且具有活性的RNA.真核生物和原核生物的RNA聚合酶种类不同，结合模板的特性不一样。原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物RNA聚合酶需与辅助因子结合后才结合模板，所以二者的转录起始过程有较大区别，转录终止也不相同。

真核生物DNA依赖性RNA聚合酶

真核生物有3种不同的RNA聚合酶：RNA聚合酶I（RNA-PolⅠ）、RNA聚合酶Ⅱ（RNA-PoⅡ）和RNA聚合酶Ⅲ（RNA-Pol Ⅲ）。RNA聚合酶I位于细胞核的核仁，催化合成rRNA的前体，rRNA的前体再加工成28S、5.8S及18S rRNA.RNA聚合酶Ⅱ位于核内，催化转录生成hnRNA，然后加工成mRNA并输送给质的蛋白质合成体系。RNA聚合酶Ⅲ位于核仁外，催化转录编码tRNA、5SrRNA和小RNA分子的基因。mRNA是各种RNA中寿命最短、最不稳定的，需经常重新合成。从此意义上说，RNA-polⅡ是真核生物中最活跃的RNA聚合酶。

RNA PolⅡ催化基因转录的过程可以分为3个期：起始期、延长期和终止。

1.转录起始

转录起始需要启动子、RNA聚合酶和转录因子的参与。基因转起始点上游存在DNA序列，包括启动子、启动子上游元件和增强子等，这些序列都可统称为顺式作用元件。

真核生物转录起始也需要RNA聚合酶对起始区上游DNA序列作辨认和结合，生成起始复合物。RNA聚合酶Ⅱ启动转录时，需要一些称为转录因子（transcription factors）的蛋白质，才能形成具有活性的转录复合体。能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质统称为反式作用因子。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子。

真核生物转录起始时，RNA聚合酶Ⅱ不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。首先是转录因子——TFⅡD的TBP亚基结合TATA，在TFⅡA和Ⅱ8的促进和配合下，形成ⅡD一ⅡA-Ⅱ B-DNA复合体。通过多种转录因子参与的复杂过程，使RNA聚合酶Ⅱ靶向结合启动子，形成闭合复合体，开始转录过程。

2.转录延长

真核生物基因组DNA在双螺旋结构的基础上，与多种组蛋白组成核小体高级结构，因此，在转录延长过程中，RNA-pol会遇上核小体。转录延长时可以观察到核小体移位和解聚现象。

3.转录终止

当RNA聚合酶到达基因末端的终止子时，合成的RNA链被释放，RNA聚合酶从模板上脱落。真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。真核生物mRNA有聚腺苷酸（poly A）尾巴结构，在转录后加上。转录不是在poly A的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码框架的下游，常有一组共同序列AATA—AA，再下游还有相当多的GT序列。转录越过修饰点后，mRNA在修饰点处被切断，随即加入polyA尾及5′-帽子结构。

（三）mRNA转录后加工

真核生物转录生成的RNA分子是初级RNA转录物，几乎所有的初级RNA转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的RNA.加工主要在细胞核中进行，主要包括首、尾修饰；前体mRNA的剪接；mRNA编辑。

小结

转录：以DNA为模板合成RNA的过程 . u 转录体系：模板（DNA）、原料（4种NTP）、RNA聚合酶及其他蛋白因子1.转录模板不对称转录：基因DNA双链中只有其中之一可作为转录模板，称为模板链2.RNA聚合酶（RNApol或DDRP）：识别起始部位、解链、聚合、识别终止部位2.1原核生物RNA聚合酶：α2ββˊσ2.2真核生物的RNA聚合酶：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，等Ⅰ……转录rRNA（5.8S、18S、28SrRNA）

Ⅱ……转录mRNA前体，等Ⅲ……转录小分子RNA（tRNA、5SrRNA等）

转录过程：（a）RNA聚合酶与DNA模板链的结合（b）转录起始（c）RNA链的延长（d）转录终止mRNA修饰：

1.“戴帽”：5 ˊ端添加mGpppNm结构

2.剪接：去除“内含子”、连接“外显子”

3.化学修饰：甲基化

4.“加尾”：3ˊ端添加poly A结构

5.RNA编辑