兴奋一般是指细胞对刺激发生反应的过程,而兴奋性则是指可兴奋细胞在受到刺激时,产生动作电位的能力或特性。在接受刺激后能产生动作电位的细胞统称为可兴奋细胞,如神经细胞、肌肉细胞和腺细胞等。
一、静息电位及其产生机制
(一)静息电位及其特点
静息电位是指细胞在安静状态下,存在于膜两侧的电位差,表现为膜内电位较膜外为负,一般在-100~- lOmV。其特征是:①在大多数细胞是一种稳定的直流电位;②细胞内电位低于胞外,即内负外正;③不同细胞静息电位的数值可以不同。
静息电位的产生是由于膜两侧不同极性的电荷积聚的结果,通常把这种静息时位于膜两侧电荷(外正内负)分布的状态称为极化。当膜电位绝对值增大时,称为超极化;反之,称为去极化;细胞在发生去极化后,膜电位再向静息电位方向恢复的过程,称为复极化。
(二)静息电位产生机制
静息电位主要由K+外流形成,接近于K+的电-化学平衡电位。
1.细胞内外Na+和K+的分布不均匀,细胞外高Na+而细胞内高K+。
2.安静时膜对K+的通透性远大于Na+,K+顺浓度梯度外流,并达到电-化学平衡。
3.钠-钾泵的生电作用,维持细胞内外离子不均匀分布,使膜内电位的负值增大,参与静息电位生成。
(三)影响因素
1.细胞外K+浓度的改变当细胞外K+浓度升高时,静息电位绝对值减小。
2.膜对K+和Na+的相对通透性改变对K+通透性增高时,静息电位绝对值增大;对Na+通透性升高时,静息电位绝对值减小。
3.钠-钾泵的活动水平。
二、动作电位及其产生机制
(一)动作电位及其特点
在静息电位的基础上,细胞受到一个适当的刺激,其膜电位所发生的迅速、一过性的极性倒转和复原,这种膜电位的波动称为动作电位。动作电位的升支和降支共同形成的一个短促、尖峰状的电位变化,称为锋电位。锋电位在恢复至静息水平之前,会经历一个缓慢而小的电位波动称为后电位,它包括负后电位和正后电位。
细胞的动作电位具有以下共同特征:①动作电位具有“全或无”特性,动作电位是由刺激引起细胞产生的去极化过程。而且刺激必须达到一定强度,使去极化达到一定程度,才能引发动作电位。对于同一类型的单细胞来说一旦产生动作电位,其形状和幅度将保持不变,即使增加刺激强度,动作电位幅度也不再增加,这种特性称为动作电位的全或无(all or none)现象,即动作电位要么不产生要产生就是最大幅度;②动作电位可以进行不衰减的传导,动作电位产生后不会局限于受刺激的部位,而是迅速沿细胞膜向周围扩布,直到整个细胞都依次产生相同的电位变化。在此传导过程中,动作电位的波形和幅度始终保持不变;③动作电位具有不应期。细胞在发生一次兴奋后,其兴奋性会出现一系列变化,包括绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期。绝对不应期大约相当于锋电位期间,相对不应期和超常期相当于负后电位出现的时期;低常期相当于正后电位出现的时期
(二)动作电位的产生机制
动作电位上升支主要由Na+内流形成,接近于Na+的电-化学平衡电位。
1.细胞内外Na+和K+的分布不均匀,细胞外高Na+而细胞内高K+。
2.细胞兴奋时,膜对Na+有选择性通透,Na+顺浓度梯度内流,形成锋电位的上升支。
3.K+外流增加形成了动作电位的下降支。
在不同的膜电位水平或动作电位发生过程中,Na+通道呈现三种基本功能状态:①备用状态:其特征是通道呈关闭状态,但对刺激可发生反应而迅速开放,因此,被称作备用状态;②激活状态:此时通道开放,离子可经通道进行跨膜扩散;③失活状态:通道关闭,离子不能通过,即使再强的刺激也不能使通道开放。细胞在静息状态即未接受刺激时,通道处于备用状态。当刺激作用时,通道被激活而开放。多数通道开放的时间很短,如产生锋电位上升支的Na+通道开放时间仅为l—2ms,随即进入失活状态。必须经过一段时间,通道才能由失活状态恢复至静息的备用状态。通道的功能状态,决定着细胞是否具有产生动作电位的能力,与不应期有密切联系。
三、兴奋的引起
1.阈值:能引起动作电位的最小刺激强度,称为刺激的阈值。刺激强度为阈值的刺激称为阈刺激。
2.阈电位:能使钠通道大量开放而诱发动作电位的临界膜电位值,称为阈电位。其数值通常较静息电位绝对值小l0~20mV。
3.锋电位的引起:较弱的刺激会激活细胞膜上一部分钠通道,使膜出现去极化,产生局部反应。较强的刺激,如阈刺激或阈上刺激则可使膜对Na+的通透性增加,Na+顺浓度及电位梯度内流,膜去极化达到阈电位水平,使大量Na+通道开放,出现Na+通道的激活对膜去极化的正反馈(Na+的再生性循环),形成动作电位的上升支,并达到Na+的电-化学平衡电位。然后,Na+通道失活,而K+通道开放,K+外流,复极化形成动作电位的下降支;最后,钠泵将进入膜内的Na+泵出膜外,同时将膜外多余的K+泵入膜内,恢复兴奋前的状态。
细胞受到阈刺激或阈上刺激可以引发动作电位。阈下刺激虽然不能引起可传导的动作电位,但也可引起少量Na+通道开放,少量Na+内流,在受刺激的局部出现一个较小的膜的去极化反应,称局部电位或局部兴奋。局部电位与动作电位相比,其基本特点如下:①不是“全或无”的,局部电位去极化幅度随着阈下刺激强度的大小而增减,呈等级性;②电紧张扩布。局部电位仅限于刺激部位,不能在膜上远距离扩布,随着扩布距离的增加,这种去极化电位迅速衰减以至消失;③可以总和,互相叠加。先后多个或细胞膜相邻多处的阈下刺激所引起的局部电位可以叠加,产生时间性总和、空间性总和。局部电位与动作电位的比较
四、兴奋在同一细胞上传导的机制和特点
(一)兴奋在同一细胞上传导的机制
可兴奋细胞的特征之一是在细胞任何一个部位产生的动作电位,都可沿着细胞膜向周围传播,使整个细胞都经历一次同样的跨膜离子移动,表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。
以无髓神经纤维为例,当神经纤维受到刺激产生动作电位时,该处出现了细胞膜两侧电位的暂时性倒转,即内正外负的电位变化,使其与相邻安静的膜电位之间形成了电位差,在这两个邻接部位便产生了局部电流。局部电流的方向是由正到负,在膜内通过未兴奋部分的电流是外向刺激电流,从而对未兴奋部分形成有效刺激,使膜去极化,当去极化达到阈电位水平时,Na+通道被激活、大量开放,产生Na+再生性循环,导致动作电位的出现,造成邻近未兴奋部分膜发生兴奋,膜外电位变负,膜内电位变正;继而,在新的兴奋部位与其邻近的未兴奋部位之间又出现电位差,形成局部电流的刺激作用而导致动作电位的出现,如此反复连续进行下去。则表现为动作电位在整个细胞上的传导。由于动作电位产生期间的幅度和
陡度都相当大,产生的局部电流的强度超过兴奋所需的阈强度数倍,因而,以局部电流为基础的传导是非常安全的,不易产生传导阻滞,这与一般化学性突触的兴奋传递有明显的差别。
在有髓神经纤维,其轴突外面包有一层相当厚的具有电绝缘性的断续髓鞘,两段髓鞘之间为郎飞结。该处膜上的电压门控Na+通道密集,容易产生动作电位。而由于结间髓鞘高电阻和低电容,当某一结外产生动作电位时,局部电流将主要在两个结区之间发生,只有很少电流从髓鞘漏过,这一过程在郎飞结处重复,好像动作电位由一个结区跳到另一个结区,动作电位的这种传导方式称为跳跃式传导。在有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维上快得多,最高传导速度可达l00m/s。由于单位长度内传导涉及的跨膜离子数目较少,所以跳跃式传导是一种节能的传导形式。
(二)兴奋在同一细胞上传导的特点
1.生理完整性:包括结构完整性和功能完整性两个方面。.如果神经纤维被切断、损伤,其结构完整性便遭到破坏;在应用麻醉药或低温状态下,可使离子跨膜运动发生障碍(如普鲁卡因阻断钠通道),会使神经纤维功能完整性被破坏,在这两种情况下,局部电流均不能扩布,神经冲动的传导便会发生阻滞。
2.绝缘性:一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维,诸多纤维各自传导其冲动,基本上互不干扰,这称为传导的绝缘性。绝缘性的形成主要与局部电流在一条神经纤维上形成回路以及神经纤维之间存在结缔组织有关。神经纤维的绝缘传导使神经调节表现出精确性的特点。但是,绝缘性不是绝对的。在冲动传导过程中,并行纤维之间相互影响兴奋性的现象也是存在的。所谓基本上互不干扰是指在正常条件下,一根神经纤维上的神经冲动不足以引起邻近的另一神经纤维的兴奋。
3.双向传导:神经纤维上某一点被刺激而兴奋时,其兴奋可沿神经纤维同时向两端传导。但在体情况下,突触传递的极性决定了神经冲动在神经纤维上传导的单向性。
4.相对不疲劳性:与突触传递相比较,神经纤维可以接受高频率、长时间的有效电刺激,并始终保持其传导兴奋的能力,称为相对不疲劳性。