主动运输（active transport）
主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。
■ 主动运输的特点
主动运输具有四个基本的特点：①逆梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；③需要代谢能，并对代谢毒性敏感；
④具有选择性和特异性。
● 建立浓度梯度或电化学梯度医学教育网
细胞靠主动运输建立和维持各种离子在细胞内的不同浓度（表3-5），这些离子的浓度差异对于细胞的生存和行使功能至关重要。
表3-5 典型动物细胞内外离子浓度的比较
| 成份 |
细胞内浓度（mM） |
细胞外浓度（mM） |
| 阳离子 |
|
|
| Na+ |
5-15 |
145 |
| K+ |
140 |
5 |
| Mg2+* |
0.5 |
1-2 |
| Ca2+* |
10-7 |
1-2 |
| 阴离子 |
|
|
| Cl- |
5-15 |
110 |
| 固定的阴离子** |
高 |
0 |
* 表中给出的Ca2+和Mg2+的浓度是游离存在于胞质溶胶中的浓度；Mg2+在细胞中的总浓度为2mM，Ca2+则是1-2mM.但它们大多是与蛋白质结合在一起的，Ca2+则存在于细胞器中。
** 指细胞内存在的带负电的有机分子，它们不能通过细胞质膜。
● 消耗能量 主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同的直接能量来源（表3-7）
表3-7 主动运输中能量来源
| 载体蛋白 |
功能 |
能量来源 |
| 直接能源 |
|
|
| Na+-K+泵 |
Na+的输出和K+的输入 |
ATP |
| 细菌视紫红质 |
H+从细胞中主动输出 |
光能 |
| 磷酸化运输蛋白 |
细菌对葡萄糖的运输 |
磷酸烯醇式丙酮酸 |
| 间接能源 |
|
|
| Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 |
Na+、葡萄糖同时进入细胞 |
Na+离子梯度 |
| F1-F0 ATPase |
H+质子运输， |
H+质子梯度驱动 |
● 选择性和特异性 不同的运输泵转运不同的离子。
参与主动运输的载体蛋白常被称为泵（pump），这是因为它们能利用能量做功。由于它们消耗的代谢能多数来自ATP，所以又称它们为某某ATPase.共有四种类型的运输ATPase， 或称运输泵：
P型离子泵（P-type ion pump），或称P型ATPase .此类运输泵运输时需要磷酸化（P是phosphorylation的缩写），包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵。医学教育 网
V型泵（V-type pump），或称V型ATPase，主要位于小泡的膜上（ V代表vacuole或vesicle）， 如溶酶体膜中的H+泵， 运输时需要ATP供能， 但不需要磷酸化。
F型泵（F-type pump），或称F型ATPase.这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中， 它们在能量转换中起重要作用， 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（F即fector的缩写）。
图3-62是上述三种运输泵的结构模式图
图3-62 P型、V型和F型运输泵的结构
ABC运输蛋白（ATP-binding cassettle transportor）， 这是一大类以ATP供能的运输蛋白， 已发现了100多种， 存在范围很广，包括细菌和人。 四种运输ATPase在结构、存在部位和功能上有什么不同？
■ 主动运输的方向
根据载体对物质转运的能力和方向分为单向运输（uniports）和偶联运输（coupling transport）两种类型（图3-63）。
图3-63 单向、同向和逆向运输的比较
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点：都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子的跨膜运输。
● Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的结构、作用原理
Na+/K+泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+ 输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵，又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实际上是一种Na+ /K+ ATPase.
▲ 结构：
Na+ /K+ ATPase由两个大亚基（α亚基）和两个小亚基（β亚基）组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点；在α亚基上有Na+和K+结合位点（图3-64）。
图3-64 Na+/K+ ATPase的结构
简述Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的结构和作用原理
▲ 运输机制 Na+/K+ ATPase运输分为六个过程（图3-65）。每水解一个ATP， 运出3个Na+ ， 输入2个K+ .Na+ /K+泵工作的结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10-30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10-30倍。
图3-65 Na+/K+ ATPase 工作原理示意图
● Ca2+ 泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的结构和作用原理
▲ 结构：有10个跨膜区（图3-66）；
▲ 激活：两种激活机制，Ca2+/钙调蛋白（CaM）复合物的激活； 蛋白激酶C激活。
▲ 运输机制： 类似于Na+/K+ ATPase.每水解一个ATP将两个Ca2+离子从胞质溶胶输出到细胞外。
简述Ca2+泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的结构和作用原理
图3-66 Ca2+ -ATPase的结构和功能位点
■ 协同运输（cotransport）
协同运输又称偶联运输， 它不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的电化学梯度， 所以又将离子泵称为初级主动运输（primary active transport）， 将协同运输称为次级主动运输（secondary active transport）。
动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输（图3-67）。
图3-67 葡萄糖与Na+离子的协同运输
■ 细菌中的主动运输
在细菌中发现一些特殊的主动运输方式，如磷酸化运输、运输ATP酶、细菌的视紫红质等，这些运输方式的能量来源各不相同。
● 磷酸化运输（phosphorylating transport）
又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较低"的浓度， 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运（图3-68）。
图3-68细菌细胞中糖的磷酸化运输
请简述细菌细胞中葡萄糖的磷酸化运输机理。
● 细菌视紫红质质子泵（bacteriorhodopsin proton pump）
嗜盐的厌氧菌halobacterium halobium 的细胞质膜上能被光线激活的蛋白质，称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）。该蛋白含有七个α螺旋，每个螺旋长3-4nm，在蛋白的中部有几个能够吸收光的视黄醛基团，又称发色基团；当该基团被一个光量子激活时， 就能引起整个分子的构型发生变化，导致两个H+从细胞内运送到细胞外（图3-69）。
图3-69 细菌视紫红质的结构
圆柱形代表α螺旋区，视黄醛基团吸收光质子，诱导了构型的变化，驱使H+通过蛋白的中央通道运输。
● ABC运输蛋白与主动运输
ABC运输蛋白是一大类运输蛋白，最早在细菌中发现。E.coli具有两层膜，ABC运输蛋白位于细菌的内膜。
ABC运输蛋白主要参与运输糖、氨基酸和小肽，运输时需要水解ATP提供能量（图3-70）。
图3-70 E.coli周质空间主动运输系统的
