3.5.1 质膜物质运输概述

　　细胞质膜不仅仅作为物质出入细胞的障碍，还要具有控制分子和离子通过的能力（图3-45）。换句话说，细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。

图 3-45 物质的跨膜运输

　　■ 物质运输的范畴

　　细胞进行的物质运输有三种不同的范畴：

　　● 细胞运输（cellular transport） 这种运输主要是细胞与环境间的物质交换；

　　● 胞内运输（intracellular transport） 是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换；

　　● 转细胞运输（transcellular transport） 这种运输是物质穿越细胞的运输。

　　■ 膜运输机制：被动运输与主动运输

　　● 被动运输与主动运输的差异

　　有三个主要的差异（图3-46）：起始条件不同、运输方式不同、产生的结果不同。

　　请从起始条件、运输方式、产生的结果等三个方面对主动运输和被动运输进行比较

图3-46 被动运输和主动运输

　　● 物质输入细胞的四种方式

　　溶质分子可通过四种不同的方式跨膜运输到细胞内（图3-47）。

图3-47 物质跨膜运输的四种基本机制

　　图中用较大号字母表示溶液的高浓度。（a）通过脂双层的简单扩散；（b）通过膜整合蛋白形成的水性通道进行的被动运输；（c）通过同膜蛋白的结合进行的帮助扩散，也同（a）和（b）一样，只能从高浓度向低浓度运输；（d） 通过载体介导的主动运输，这种载体主要是酶，能够催化物质从低浓度向高浓度运输。

　　■ 膜运输蛋白（membrane transport protein）

　　无论是被动还是主动运输， 都有膜蛋白的参与， 这些蛋白被称为膜运输蛋白。

　　● 膜运输蛋白的鉴定

　　目前有两种鉴定方法（图3-48），一种是亲和标记法（affinity labeling），另一种是膜重建（membrane reconstitution）。医学教育网

图3-48 鉴定膜运输蛋白的两种方法

　　上：亲和标记法，在此法中常常用到特异的运输系统的抑制剂。下：膜重建法。

　　■ 离子载体在膜运输蛋白功能研究中的应用 人们对自然状态下的膜运输特性的认识主要来自离子载体（ionophore）的应用。

　　● 短杆菌肽 A（gramicidin A）是一种形成通道的离子载体，它具有疏水的侧链， 两个分子在一起形成跨膜的通道。它能够有选择地将单价阳离子顺电化学梯度通过膜（图3-49），可被短杆菌肽 A离子通道运输的阳离子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。

图3-49 短杆菌肽A离子载体作用机制

　　● 缬氨霉素（valinomycin）是一种由12个氨基酸组成的环形小肽。将缬氨霉素插入脂质体后，通过环的疏水面与脂双层相连， 极性的内部能精确地固定K+.它在一侧结合K+，然后向内侧移动通过脂双层， 在另一侧将K+释放到细胞内（图3-50）。

图3-50 离子运载的离子载体的作用机制

　　从上面介绍的两个离子载体的例子可以得到两个基本结论：① 膜运输蛋白具有选择性；② 膜运输蛋白通过两种机制进行物质运输，一是形成水性通道，二是同被运输的物质结合，以可动的形式穿膜，即可动载体（mobile carrier）的运输。